Генетика окрасов кошек
Блок поломан или отсутствует. Либо не найдено его содержимое, либо необходимо включить его модуль.

Окрасы кошек: колористика и генетика. Часть 5: серебряные и золотые, экстеншн, биметаллик


Автор

Ольга Миронова – эксперт WCF (All breed), президент АЛК Котофей, г. Санкт-Петербург, Россия.


Серебряные окрасы

Селекция кошек с целью закрепить какой-либо признак привела к снижению разнообразия вариантов окрасов и других качеств. В связи с этим в питомниках стали проявляться скрытые до этого окрасы и структурные особенности. Большинство новых качеств оказались связанными с рецессивными генами. Чем реже и слабее ген, встречающийся в популяции, тем дольше он может оставаться скрытым.

Одним из первых проявил себя окрас с осветленным «серебряным» подшерстком, на фоне которого рисунок на боках стал более контрастным и нарядным. Любители кошек сразу начали вводить этот окрас в свои питомники.

Оказалось, что серебряный окрас имеет несколько вариантов. У большинства кошек он проявляется в первой же генерации, сохраняя рисунок по корпусу, но уничтожая зонарность окрашивания средней части волоска, то есть ведет себя как доминантный признак. Рисунок формировался полностью окрашенными верхними частями волоска. Кончик волоска (tip), сливаясь с соседними волосками, создавал отчетливые линии на контрастном фоне. Проявление рисунка (тигрово-полосатого, мраморного или пятнистого) на серебряном фоне создало серию серебряных тэбби:

  • silver mackerel tabby;
  • silver blotched tabby;
  • silver spotted tabby;
  • silver Ticked tabby.

Окрас кошкиОкрас кошки

Накопление серебряных предков в родословных привело к накоплению неокрашенного подшерстка и уменьшению пигмента в волосках с сохранением его только в верхней части, в типпинге. Окрасы, при которых пигмент сохранился только в верхней гране, стали называть типпированными.

Окрас кошкиОкрас кошки

Рисунок 1. Серебристый затушеванный (Chinchilla Silver Shaded)

К ним относятся популярные у заводчиков затененные окрасы – shaded (пигмент сохраняется только в самой гране), и shell – остаток пигментации в самом кончике волоска создает легкий оттенок цвета на практически белом подшерстке. Эти два окраса стали объединять общим названием «шиншиллы», хотя в настоящее время шиншиллами называют только кошек с вариантом окраса шелл.

Окрас кошкиОкрас кошки

Рисунок 2. Серебристый завуалированный (Chinchilla Silver Shell)

Котята всех серебряных окрасов рождаются затемненными с остаточным рисунком по корпусу. С возрастом окрас становится все более светлым, а остаточный рисунок размывается или, как говорят заводчики, растушевывается. Шиншиллы становятся все более светлыми, но у шиншилл, несущих в генотипе обычный локус тэбби, на спине и крупе сохраняются участки с более глубоким типпингом и неравномерным затемнением, оставшимся от размытого рисунка.

Идеалом для заводчиков кошек шиншиллового окраса с самого начала были животные почти белого окраса под легкой равномерной тенью. Получить именно такую «белую шиншиллу» удалось после внесения в популяцию ген тиккированности, который подавил проявление аллелей гена Tabby и привел к равномерному типпингу у шиншилл. В настоящее время большинство питомников, разводящих кошек этого окраса, имеют только шиншилл с геном типпинга.

В родословных окрасы с рисунком обозначаются цифрами в соответствии с EMS кодами (Easy Mind System - стандартизированные регистрационные коды для названия породы, окраса и рисунка):

  • 21 – тэбби без рисунка в окрасах (рисунок не может проявиться из-за белых пластеронов на корпусе и боках или из-за отсутствия возможности проявиться у колорпойнтов, в окрасах ван и арлекин;
  • 22 – мраморный рисунок;
  • 23 – тигрово-полосатый рисунок или макрелевый;
  • 24 – пятнистый рисунок;
  • 25 – тиккинг без рисунка.

Для кошек-шиншилл с минимальным типпингом, когда рисунок тоже не просматривается, приняты обозначения для типпинга величиной около одной десятой длины волоска: шедед (shaded) – 11.

Истинные шиншиллы с типпингом еще меньшей глубины: шелл (shell) – 12.

Раньше этого было достаточно, хотя какой-то аллель тэбби в генотипе присутствовал. Когда в генотип ввели ген тиккированности, стали писать 11 25 или 12 25. Сейчас это практически перестали делать, поскольку шиншиллы этого типа стали преобладать.

Глубина неокрашенной части шерсти или длина неокрашенной части волоска у шиншилл не могла быть объяснена только действием одного гена Ингибитора. Поиски виновника ведутся большинством генетических лабораторий, но пока его признают только теоретически.

Все эти окрасы формируются при непосредственном участии гена Агути. Оказалось, что и в отсутствии гена Агути проявление «серебра» в окрасе не исчезает. Полностью окрашенные кошки с окрашенными мочками носа, но с практически белым подшерстком, получили название смок или дым.

Они могут выглядеть как полностью окрашенные кошки. Но как только становится виден белый подшерсток, понимаешь, что это совсем другой окрас. Обесцвеченность внутренней части шерсти сохраняется на всех волосках, даже на самых коротких. Поэтому в сомнительных случаях рассматривается в глубину самая короткая шерсть на голове и лапках. А сомнения возникают часто, так как оказалось, что окрас, который по началу повел себя как доминантный, имеет неприятное качество не проявляться у некоторых его носителей, но потом «выскакивать» у их котят. Такое явление с неполным проявлением признака или неполной пенетрантностью встречается не часто и как раз досталось серебряным окрасам.

Окрас кошкиОкрас кошки

Ген, который должен отвечать за этот признак, назвали ингибитором серебра/Silver Inhibitor (I), и он до сих пор не обнаружен и не картирован. Несколько генов кандидатов предлагаются исследователями для изучения. Один даже картирован на хромосоме D2, но ни один из кандидатов не оказался достаточно убедительным и не получил ПЦР-тест. Тем более, что с течением времени накопились наблюдения о нескольких особенностях ингибитора, наблюдаемых в разных вариантах серебряных окрасов.

Предполагаемый ген, мы так и будем называть его ингибитором, подавляет синтез пигментов в меланоцитах волосяного сосочка. В отличие от гена White Dominant он не препятствует нормальному распространению меланоцитов и не воздействует на начальный этап синтеза меланина, поэтому грана, а иногда и половина волоска заполняется пигментом. А потом он «включается» и блокирует синтез. Вся остальная нижняя часть волоска оказывается бесцветной, практически белой.

Почему «практически»? Потому что, видно, какие-то меланоциты выполняют сигнал запрета на синтез меланинов с опозданием и отдельные глыбки пигмента проникают в волосок, придавая ему легчайший намек на оттенок, ту самую серебристость. Эту «количественную» составляющую серебряного окраса пока не удается объяснить действием какого-то гена модификатора.

С течением времени стали появляться наблюдения, что в некоторых линиях серебряных окрасов подшерсток никак невозможно назвать чисто белым. Он казался грязноватым, словно поржавевшим. И эта особенность тоже стала накапливаться.

Если есть особый признак, должен быть и соответствующий ген, кодирующий этот признак. Многие исследователи пришли к выводу, что должен быть ген, аллельный ингибитору, но не полностью блокирующий синтез феомеланина, начиная с «желтой» зоны агути. Меланин он блокирует почти полностью, а синтез феомеланина сохраняется. Возможно, именно этим можно объяснить появление окрасов саншайн с присутствием и серебряной части в окрасе, и подзолоченной.

Ингибитор (Inhibitor) имеет символ I. В предполагаемом локусе этого гена могут быть аллели полной блокады синтеза меланина и феомеланина после отрастания типпинговой части волоска – I; аллель, блокирующий синтез только или в большей части меланина, сохраняя синтез желтого пигмента – Inhibitor Silvering – IS, в то время как у большинства не ингибированных окрасов должен быть аллель non inhibitor – ii, рецессивный по отношению к серебряному ингибитору. I>Is>ii.

В красной серии серебряные окрасы называются камео.

Окрас кошкиОкрас кошки

Присутствие гена ингибитора в окрасе – серебряный окрас – кодируется в написании окраса в родословной латинской буквой «s» и может дополняться указанием кода цвета глаз:

  • 62 – оранжевые или желтые;
  • 64 – зеленые или изумрудные;
  • 67 – у серебряных колорпойнтов.

Пока накапливались знания о серебряных окрасах, заводчики стали разводить серебряных шиншилл с зелеными глазами – серебро с изумрудами. Этот цвет глаз для шиншилл закрепили стандартом окраса. Для кошек с окрасом шиншилла и желтыми или оранжевыми глазами придумали другое название – оловянный окрас (pewter).

Окрас кошки

Золотые окрасы

С серебряных окрасов началась группа драгоценнных окрасов, названная так в честь драгоценных металлов и самоцветов. Неожиданно для бридеров от серебряных шиншилл стали рождаться котята браун-тэбби. Это подтвердило предположение, что ингибитор доминирует над обычными окрасами.

Тут же появились новые оттенки подшерстка. У привычного окраса зонарность агути прослеживается от черного типпинга, через зону желтой полосы агути к серовато голубой части волоска. У котят от шиншилловых родителей эта серая полоска исчезла. Весь подшерсток от типпинга до корня превратился в желто-оранжевый слой с легким изменением тона от оранжевого до желтого. Сочетание с изумрудными глазами делало таких котят чрезвычайно привлекательными и их тут же назвали золотыми.

Выяснилось, что, в отличие от ингибинированных окрасов, появляющихся и у кошек агути, и у кошек без гена агути, золотые окрасы рождаются только у кошек агути. Поиски специального гена, отвечающего за блокаду синтеза эумеланина и перевод на синтез феомеланина, до сих пор не увенчались успехом.

Окрас кошки

Поскольку этот признак окраса имеет все качества самостоятельного гена (передаются по наследству по признаку рецессивного гена и только в присутствии гена агути), его, как и некоторые другие гены-модификаторы, приняли «по умолчанию» – раз видим, значит, есть. Попытки найти его не увенчались успехом. Его приняли «экстерном» и назвали геном Широкополосности (Wide Banding), но писать его в генотипе кошки надо со строчной буквы, как и все рецессивные гены: wb wb или wb wb.

Сначала предполагалось название вроде «расширителя желтой полосы агути», или Wide Band Yellow. Но, присмотревшись к «белым» шиншиллам, именно его действием объяснили исчезновение всех внутренних зонарностей шерсти шиншилл и от слова «yellow» в названии отказались. Кошки всех обычных окрасов агути, у которых нет глубокого оранжевого подшерстка, в этом локусе должны иметь доминантный уличный вариант Wb = non widebanding, без широкополостности.

Окрас кошки

Рисунок 3. Распределение пигмента в серебряных и золотых окрасах

Первые золотые персидские шиншиллы с изумрудными глазами стали очень популярны, но насыщенности и яркости окраса не имели. Как и первые золотые британские шиншиллы. Внесение бридерами в генотип золотых окрасов гена тиккированности привело к большей однородности оставшегося типпинга по корпусу без разводов и неравномерных затемнений. Сейчас трудно встретить «золотых» кошек без тиккинга в генотипе, хотя возможны и мраморные, и тигровые, и пятнистые золотые окрасы. И, хотя у бенгальских кошек пятнистый розеточный окрас не разделяют на браун-тэбби и голден-тэбби, будем надеяться, что к этому придут и бридеры, и судьи.

Особой проблемой в последнее время стали золотые шиншиллы шелл у британских кошек с максимальной потерей пигмента в вентральных зонах. Почти полная потеря синтеза феомеланина (от подбородка по нижней поверхности шеи и груди до кончиков пальцев) привело к возникновению у части судей впечатления присутствия белой пятнистости. Что не соответствует как действительности и представлению о пятнистости как об участках, имеющих случайную конфигурацию и границу с нормальной пигментированной частью шерсти и кожи, так и результатам ПЦР, не подтвердивших наличие гена White spotting у изученных представителей семейных линий разведения. Интересно, что этот новый окрас очень похож на окрас уражиро некоторых японских пород собак (акито-ину, шиба или сиба-ину). Генетики ветеринарных центров изучают эти окрасы у собак и кошек и пытаются выявить эти гены.

Поскольку золотые окрасы создаются накоплением феомеланина в подтиппинговой части волос, они практически не отличаются от просто феомеланиновых красных и кремовых окрасов, так как у красных золотых окрасов типпинговая часть будет заполнена феомеланином, который тот же Оранж.

То, что не имеет четких критериев при органолептической оценке окрасов на выставках у судей, не может быть и выделено в отдельную категорию для судейства. Судьи судят то, что видят, а не то, что написано в результатах анализа ПЦР, которые необходимы для правильного указания в родословной. Оценку нарушения качества окраса или его несоответствия стандарту никто не отменял. Поэтому судьи и племенные комиссии клубов не рекомендуют введение красного золота как отдельную вариэту и не принимают их в отдельный класс окрасов на выставках.

Золотые окрасы свойственны кошкам разных пород. Но золотые окрасы у персов, британцев, сибиряков и курилов могут иметь разную природу. Кодируются золотые окрасы латинской буквой y в дополнение к основному окрасу: ny, by, ay, cy.

Окрас кошки

Золотой тикированный окрас (Golden Ticked Tabby; BRI ny 25)

Окрас кошки

Золотой затушеванный тэбби/ шэдед (Golden Shaded; BRI ny 11 (21))

Окрас кошки

Золотой затушеванный на основе тикированности (Golden Shaded; BRI ny 11 (25))

Окрас кошки

Золотой шиншилловый вуалевый тэбби / шелл (Golden Chinchilla Shell; BRI ny 12)

Окрас кошки

Белое или Палевое Золото - пэйл Голден (PALE GOLDEN BRI ny 1X/, предлагаемый как 14 (25)) – в настоящее время окрас не признан, но к признанию есть предпосылки

Экстеншен

Курильские бобтейли золотых окрасов обрушились на судей неожиданно, поскольку у этой аборигенной породы такой окрас не ожидался. Это были очень яркие кошки с четким рисунком на ярко-рыжем фоне. В следующей генерации от таких ярких золотых кошек стали рождаться практически красные котята с остаточным черным типпингом на кончике хвоста, исчезающим с возрастом. Родители без признака черепаховости, то есть без признака присутствия Гена Оранж, а котята – красные.

Судьи и заводчики столкнулись с непонятным красным окрасом, не связанным с полом животного. Остатки черного пигмента с трудом можно было найти только на кончике хвоста, а хвост у курила – короткий загнутый боб. Однако наблюдательные судьи нашли совсем небольшие остатки первоначального пигмента на кончиках подушечек пальцев. Окрас назвали «сердолик» (serdolik или carnelian).

Окрас кошки

Сердолик Агути

Поскольку первоначально такие курилы стали рождаться от «золотых» родителей, исследователи пытались объяснить появление таких красных окрасов мутацией в локусе гипотетического гена широкополосности. Однако впервые с геном, блокирующим у кошек синтез эумеланина и переводящим его в синтез феомеланина, столкнулись заводчики норвежских лесных кошек: в закрытом питомнике от не рыжих производителей родились обычные котята, которые спустя пару месяцев стали рыжими.

Исследования этого окраса, в последствии названного янтарь (Amber), привело к открытию мутации в локусе Экстеншен (Extension) – еще одного расширителя желтой полосы агути.

У других видов животных эта мутация приводит к появлению просто рыжих особей. Как оказалось, у кошек тоже происходит изменение синтеза пигмента на красный, но с некоторым отличием: изменение происходит не сразу, а в течение некоторого времени, как у норвегов. Или с сохранением первоначального синтеза на концевых участках волос и кончиках подушечек пальцев.

Окрас кошкиОкрас кошки

Янтарный окрас норвежской кошки при рождении и во взрослом возрасте

Еще одна мутация в этом локусе была обнаружена у бурмы с формированием окраса рассет (russet).

Большинство кошек имеет нормальный ген Extension – E, который не имеет функции смены синтеза пигмента – фактически NON Extension. Таким образом аллельный ряд можно записать как E > ea, еr, еc, поскольку их взаимодействие между собой не исследовано. Ген Экстеншен картирован на хромосоме Е2.

Ген сердоликового окраса еcеc почти полностью блокирует синтез эумеланина, оставляя его буквально в виде следов на кончиках волосков ушей и хвостов и на самых кончиках подушечек пальчиков лапок.

Окрас кошкиОкрас кошки

С возрастом они выцветают и совсем теряются. Пожилые сердоликовые коты выглядят просто рыжими, оставаясь по генетике черными. В гетерозиготной форме носительство сердолика усиливает насыщенность оранжем подшерстка у курилов злотого окраса.

Это удивительная серия окрасов, имеющих тенденцию с возрастом становиться всё более яркими и золотистыми. У янтарного окраса подушечки лап прокрашиваются в тон основного окраса – в отличие от курильского сердолика, который почти полностью красный с потерей интенсивности окраса в дорсовентральном направлении. Если лапы имеют окрас без белого, то даже издали видно снижение окраса от ярко-рыжего на верхней части корпуса и голове до почти кремового на лапках. Исчезает и окантовка мочки носа.

Окрас кошкиОкрас кошкиОкрас кошки

Взросление курила от котенка до взрослого кота

Именно в этом локусе генетики ищут мутацию, отвечающую за появление «палевого золота» или золотого уражиро у британских кошек.

В отличии от гена широкополостности в золотых окрасах wbwb, который в отсутствии Агути не проявляется, янтарь и сердолик проявляются и при агути, и без него, но с появлением удивительных окрасов с полным сохранением рисунка тэбби. Только мочка носа оказывается полностью закрашенной, что и позволяет понять, что кошка с ярким рисованным окрасом на самом деле должна относиться к солидным окрасам неагути янтаря или сердолика.

Окрас кошки

Сердолики неагути

Окрас кошки

Янтарный неагути

Биметаллик

Сочетание генов-модификаторов гена Агути с ингибитором привело к появлению окраса непрокраса – то ли подзолоченного серебра, то ли подсеребренного золота, или биметаллика, хотя это название осталось «девичьим» для окраса саншайн.

Окрас кошки

Возможно именно в этом окрасе полностью проявила себя аллельная гипотетическая форма гена ингибитора, при которой полностью блокируется синтез эумеланина, но сохраняется синтез феомеланина. И посредине волоска появляется участок «серебра», в котором нет ни черного, ни красного пигмента, а типпинговая часть содержит пигмент из локуса В. Зато в прительной зоне редких гранул темного пигмента нет, он замещен феомеланином. Кодируется саншайн в окрасе латинской буквой u.

Окрас кошки

Верхняя часть тела – дорзальная - окрашивается более темным пигментом на серебряной основе с переходом в вентральном направлении ко всё более насыщенному рыжему тону. Этот переход «от серебра к золоту» и дал название биметалика.

Продолжение читайте в шестой части.

Список литературы:

  1. Robinson, Roy / Genetics for cat breeders, 2nd Edition.
  2. Миронова Ольга Сергеевна / «Академия Кошачьих Наук». АО «Славия», Санкт-Петербург, 2002.
  3. Миронова Ольга Сергеевна / «Аборигенные Кошки России: от чердаков и задворков до мирового признания». ИД «Тускарора» совместно с OOO «Биосфера», 2003, Санкт-Петербург.
  4. Инна Шустрова / «Генетика Кошек». ИД «ИНФО-Пресс».
  5. Инна Шустрова / «Племенное Разведение Кошек». ИД «ИНФО-Пресс».
  6. Fowler, Kerry J. / Meow A Genetic Concert for Cats. Second edition, 2021. First edition, 2017; reprinted: 2017, 2018, 2019, 2020 (revision). Melbourne, Australia.
  7. Fowler, Kerry J. / Meow What cats teach Judges about judging. First edition, 2021. Melbourne, Australia.