Окрасы кошек: колористика и генетика. Часть 3: разбавленные однотонные окрасы, красный и кремовый, черепаховый, белый окрас

Другие статьи из цикла "Окрасы кошек: колористика и генетика":

• Часть 1: строение и типы волоса
• Часть 2: однотонные окрасы – черный и шоколадный
• Часть 4: агути и тэбби
• Часть 5: серебряные и золотые, экстеншн, биметаллик
• Часть 6: акромеланические окрасы, окрасы с белыми отметинами

Читайте также:

• Окрасы шотландских кошек
• Окрасы бенгальских кошек

---

Разбавленные однотонные окрасы локуса В

Разбавленные однотонные окрасы составляют группу самых нежных окрасов у кошек: голубых, лиловых, фавновых. Это осветленные окрасы черного, шоколадного и коричного.Разбавленными эти окрасы становятся только потому, что один из генов-модификаторов, влияющих на функции основного гена окраса, привел к некоторому изменению характера синтеза пигмента, никак не влияя на саму формулу пигмента. Меланин остается все тот же, какой обычно синтезируется под действием гена из локуса B, но вот форма его несколько изменяется: пигментные глыбки становятся неравномерной формы, распределяются по длине волоска тоже неравномерно, с большим количеством пустот. Наше зрение воспринимает такой цвет, состоящий из отсвета не только пигмента, но и неокрашенных участков волоска, не как черный, шоколадный или циннамон, а как голубой, лиловый и фавновый.

Голубой окрас при непредвзятом взгляде выглядит как серый (на Северной Двине, где живут дальние родственники русских голубых, такие кошки издавна именовались дымками). Он является единственно признанным для пород корат, русская голубая, шартрез.

Шоколадный окрас в разбавленном варианте становится лиловым. Лиловый окрас имеет оттенки от холодного тона до теплого, «горячего».

Самый редкий окрас – фавновый, или оленевый. Он выглядит как желтовато-коричневатый.Все эти названия имеют отношение только к колористике окрасов.

Сравнение лилового окраса и фавнового. Мочка носа и подушечки лап

На брюшной поверхности все эти оттенки могут быть более светлыми, но ценится равномерный однотонный окрас с небольшим осветлением в дорсовентральном – от спины к брюшку – направлении.

Мочка носа, окантовки глаз и губ, подушечки лапок тоже теряют интенсивность тона. У котят может долго просматриваться «остаточный тэбби», особенно на хвосте. Однако и здесь специалистами ценится равномерность и однотонность окраса.

В некоторых породах под влиянием моды стал цениться однотонный голубой окрас с легким перламутровым или серебрящимся отсветом шубки. Он проявляется потому, что крупные глыбки пигмента не доходят до самого кончика волоска и неокрашенная часть блестящих роговых клеток типпинга создает такой нежный оттенок.

За плотность и равномерность насыщения волоска пигментом отвечает ген Dence или Dark. Обозначим его буквой D. Он никак не участвует в самом процессе химического синтеза пигмента. Его аллельная форма – рецессивный ген разбавления окраса d (англ. dilution), который никак не проявляет себя в гетерозиготной форме. Но в гомозиготе dd этот ген приводит к изменению физической формы «выпускных отверстий» меланоцитов, что и способствует появлению разбавленных окрасов.

Красный и кремовый (Red and Cream)

Особое место в генетике окрасов занимает ген Orange, O, синтезирующий совсем другой пигмент – феомеланин, создающий красный (red) и кремовый (cream) окрасы. Красный окрас кошек насыщенный и яркий, от красно-каштанового до светло рыжего. Разбавленный красный создает гамму кремовых окрасов.Если гены локуса B находятся на одной из соматических хромосом, ген Orange находится на одной из непарных половых хромосом – на X-хромосоме. Это хромосома в двойном количестве определяет принадлежность к женскому полу, а в одинарном в компании со второй непарной Y-хромосомой создает мужскую особь. Поэтому и сам ген Orange называют еще окрасом, связанным с полом. Если в генотипе есть написание O, то X-хромосому уже не указывают, она подразумевается. O=X.

Под действием гена Orange прекращается синтез любых пигментов в локусе B. Эпистатическое действие гена Orange над геном Black можно записать как O>B. Синтез меланина получает дополнительную химическую фазу и появляется рыже-красный пигмент, создающий целую линейку красных окрасов.

Второй особенностью гена Orange является проявление рисунка на голове и теле кошки в солидных окрасах, который проявляется во всех остальных окрасах только при совместном действии генов Agouty и Tabby. Рыжие кошки (aa, O-) однотонного красного или кремового окраса и рыжие кошки с рисунком–мраморные, полосатые или пятнистые (A-O-) почти неотличимы друг от друга. Интенсивность красных окрасов варьирует от красно-каштанового до светло-рыжего.

Разбавленный красный окрас – кремовый – тоже зависит от действия гена dilution в гомозиготной форме dd.

Черепаховые (Tortoise shell or Tortie)

Черепаховый окрас встречается только у домашней кошки. Он связан все с той же X-хромосомой.

Как мы уже говорили, ген Orange, отвечающий за синтез феомеланина и подавляющий функцию гена B, находится на X-хромосоме. Но это случается не со всеми Х-хромосомами. Некоторым вместо гена Orange достается его неактивная для окраса форма, никак не влияющая на локус B, которую мы так и назовем – неоранж (англ. non orange), и обозначим строчной буквой «о».

Если и от мамы, и от папы котенку досталось по X-хромосоме, несущей О, то все просто – котенок будет ОО (красного или кремового окраса). Если оо – то любого другого окраса.

Если бы ген Orange на Х-хромосоме был обычным геном, то, написав Oo, мы бы понимали, что котенок будет только красного или кремового окраса. Но ген Orange просто не может проявить свою доминантность, так гена второй Х-хромосоме в участии в синтезе пигмента просто нет.

У кошек X-хромосома находится в двойном наборе – ХХ. Оказалось, что для нормальной жизнедеятельности организма две X-хромосомы – это перебор. Одна из них случайным образом инактивируется. Как и почему это происходит, мы пока не знаем и управлять этим процессом не можем.

Если от обоих родителей кошке досталось по Х-хромосоме без оранжа – XoXo или оо, то никакого красного окраса ей не достанется. Если от обоих родителей достались X-хромосомы с геном оранж (ХО ХО или ОО) – тоже никаких проблем: какая бы из них не инактивировалась, все равно кошка будет рыжей, т. е. красного окраса. Но если кошке досталось по хромосоме О от папы и о от мамы или наоборот, то итоговая форма Оо будет проявлять себя только какой-то одной формой. Для функционирования останется только одна О или о и никакая доминантность себя проявить не сможет.

Поскольку X-хромосомы находятся во всех клетках кожи, то и инактивация одной из них произойдет во всех клетках и в миэлоцитах, но в одних будут синтезироваться феомеланин, а в других – любой другой пигмент. И это приведет к тому, что вся шерсть будет состоять из участков с красным окрасом и другим окрасом. Этот пестрый окрас из пятен темных тонов и красных или кремовых пятен по традиции называется черепаховым окрасом.

В распознавании аллельных окрасов помогает окрас мочки носа и подушечек лап. Но иногда только ПЦР позволяет уточнить окрас.

X-хромосома не зря называется половой хромосомой. В двойном наборе она определяет принадлежность к женскому полу, а в своем непарном виде совместно в Y-хромосомой создает мужскую особь. В зависимости от того, какая Х-хромосома досталась коту от мамы – с оранжем или без него, – кот и получит окрас или красный/кремовый, или любой другой – черный, шоколадный и т. д. (поэтому коты всегда окрашены «как мама», а от черепаховых мам рождаются котята и в папу, и в оба окраса мамы). Принадлежность к мужскому полу обозначается в генотипе как «xy». Но Х может быть с оранжем или без него, поэтому можно записать для кота как «xO y», так и Oy или oy.

В норме черепаховыми бывают только кошки. Но черепаховые коты появляются все чаще. Это всегда генетическая патология – нерасхождение половых хромосом в цитогенезе. Тем не менее, они встречаются во всех породах и некоторые из них вполне даже плодовиты. Подробнее этот вопрос разбирается в курсе генетики.

Величина пятен в черепаховых окрасах случайна и индивидуальна. Могут быть совсем мелкопятнистые черепаховые кошки, у некоторых пятна могут оказаться достаточно большой площади. Крайне редко встречаются «скрытые черепахи» с единичными или неопределимыми пятнами другого окраса, черепаховость которых можно определить только при рождении котенка незапланированного окраса. Такие случаи крайне редки и должны подтверждаться тестами на отцовство, которые проводят передовые центры ветеринарной генетики.

Каверзность гена оранжевого окраса проявляется при черепаховости еще одним свойством: сохранением рисунка на красных и кремовых пятнах. Что это окрас не агути, при котором рисунок проступает и на любых других окрасах, мы убеждаемся, не увидев рисунка на всех не красных пятнах черепахового окраса.

Цвета глаз кошек с разбавленным окрасом

Гены окраса, с которыми мы познакомились, одинаково проявляют себя в окрасе радужки, создавая насыщенные цвета глаз – от медно-оранжевого до зеленого. Какого-то особого гена окраса радужки пока не выявили и все цвета глаз, закрепленные за определенными окрасами – зеленые для русских голубых, серебряных шиншилл и ориенталов, медно-оранжевые для других окрасов персов и британских кошек – достигаются только отбором производителей с желательным цветом глаз.

Белый окрас (White Dominant)

Совсем другая ситуация встретится нам при изучении белого окраса, который хоть является и однотонным, и равномерным, на самом деле свидетельствует о полном отсутствии окраса, т. е. об отсутствии пигмента в шерсти кошки.

Мы уже говорили, что пигмент вырабатывается пигментными клетками меланоцитами, которыми руководят гены окраса локуса B.

Шерсть и кожа являются естественной преградой между окружающей средой и организмом. Кожа как самый большой орган является главнейшим связующим звеном между средой обитания и мозгом, его главнейшим рецептором. Поэтому в эмбриональном периоде клетки кожи закладываются одновременно с центральной нервной системой в том же самом зародышевом листке и затем начинают нарастать на формирующееся тело, срастаясь по верхней и нижней срединным линиям. Пигментные клетки, как один из элементов защиты организма от избыточного ультрафиолетового излучения, по своей чувствительности близки к клеткам зачатков глаз и мозга, железам внутренней секреции, которые тоже нуждаются в меланине. Закладываясь одновременно с нервной трубкой на ранних стадиях эмбриогенеза, первичные пигментные клетки (меланобласты) начинают продвигаться по зародышевому листку к эпидермису, чтобы вместе с ним закрыть все тело. В процессе этого продвижения они развиваются и созревают, превращаясь в меланоциты. Только завершив свое развитие, миэлоциты становятся способными синтезировать пигменты. Если по какой-то причине миэлоциты не дойдут до эпидермиса или погибнут в нем, участки кожи на этом месте останутся без пигмента – белыми.

Ген White, W включается в действие на раннем эмбриональном периоде и блокирует способность меланобластов распространятся по эпидермису и в те места, где они должны были бы проявить свои функции. Поэтому в коже белых кошек нет пигментных клеток, нет миэлоцитов. В связи с этим мы видим шерсть белых животных такой, какой являются роговые клетки кожи и шерсти, лишенные пигмента.

В некоторых случаях миэлоциты успевают добежать от места закладки до близлежащих участков срастания зародышевых листков над самыми важными участками нервной системы и в некоторых периферических производных нервной системы, какими являются глаза. Именно поэтому мы видим у белых кошек небольшие цветные пятна на голове и крупе, в основании хвоста. Их наличие и величина могут учитываться при сравнении животных в конкуренции на выставке. С возрастом у большинства котят остаточные пигментные пятна почти полностью исчезают.

Блокада пигмента в радужке приводит к голубому цвету обоих глаз или только одного глаза. Для белых кошек цвет глаз является определяющим для разделения их на окрасочные варианты:

• белый окрас с голубыми глазами;



• белый окрас с оранжевыми или желтыми глазами;



• белый окрас с зелеными или салатовыми глазами;



• белый окрас с разными глазами – один голубой, а второй оранжевый, желтый или зеленый, но всегда с равномерным и полным прокрашиванием радужки. Разноглазие допускается только при белых окрасах или при окрасах с большим количеством белого.

В случае по-разному окрашенных глаз (один – оранжевый, а другой зеленый) не говорят о разноглазии как допустимом признаке белого окраса. Это гетерохромия – нежелательное качество окраса, приводящее к дисквалификации.

Включение иного окраса в радужке одного глаза, сегментарное или циркулярное, признается серьезным недостатком, исключающим выставочные титулы.

Если отсутствие пигмента затронуло и глазное дно, его защитный слой – тапетум, может появиться красный отсвет глазного дна или красный рефлюкс. Это не является наказуемым недостатком, но заводчики опасаются вводить таких животных в разведение. Раз нет пигментных клеток, то и нет никакого окраса, какие бы гены окрасов не присутствовали в генотипе такой кошки. Пока не был изучен механизм блокады пигментообразования, считалось, что ген W подавляет все другие окрасы, поэтому и ген был назван доминантным. Большинство кошек не имеет в своем генотипе ген W. На его месте находится аллель, который никак не участвует в пигментообразовании и называется non white – ww. По отношению к нему W всегда доминантный W>w.

Поскольку уже доказано, что действие гена W не ограничивается только блокированием синтеза пигмента, но может приводить к нарушениям слуха и зрения, иммунитета, а также к мертворождаемости, страны Евросоюза приняли закон о запрете разведения белых кошек с другими белыми кошками. Плейотропное действие этого гена более глубоко изучаются в курсе генетики.

Белая шерсть легко принимает в свои свободные от пигментов пустоты любые органические вещества – слюну, слезную жидкость, влагу, которая окисляется в солнечных лучах с образованием атомарного кислорода, который заодно окисляет роговое вещество волосков. Появляется желтый тон на местах увлажнений и вылизывания: на подбородке и жабо, на лапках, особенно у первого пальца, под хвостом и на штанишках. Белый окрас – огромная проблема для подготовки к выставке и показатель уровня мастерства заводчика или грумера.

Однотонные окрасы, как насыщенные пигментами, так и лишенные пигментов, являются первой ступенькой к пониманию других окрасов кошки, поскольку все остальные гены, влияющие на окрас, будут проявляться во взаимодействии с этими основными генами окрасов.

---

Другие статьи из цикла "Окрасы кошек: колористика и генетика":

• Часть 1: строение и типы волоса
• Часть 2: однотонные окрасы – черный и шоколадный
• Часть 4: агути и тэбби
• Часть 5: серебряные и золотые, экстеншн, биметаллик
• Часть 6: акромеланические окрасы, окрасы с белыми отметинами

Читайте также:

• Окрасы шотландских кошек
• Окрасы бенгальских кошек

---

Список литературы:

1. Robinson, Roy / Genetics for cat breeders, 2nd Edition.
2. Миронова Ольга Сергеевна / «Академия Кошачьих Наук». АО «Славия», Санкт-Петербург, 2002.
3. Миронова Ольга Сергеевна / «Аборигенные Кошки России: от чердаков и задворков до мирового признания». ИД «Тускарора» совместно с OOO «Биосфера», 2003, Санкт-Петербург.
4. Инна Шустрова / «Генетика Кошек». ИД «ИНФО-Пресс».
5. Инна Шустрова / «Племенное Разведение Кошек». ИД «ИНФО-Пресс».
6. Fowler, Kerry J. / Meow A Genetic Concert for Cats. Second edition, 2021. First edition, 2017; reprinted: 2017, 2018, 2019, 2020 (revision). Melbourne, Australia.
7. Fowler, Kerry J. / Meow What cats teach Judges about judging. First edition, 2021. Melbourne, Australia.