Генетика окрасов собак

Ген – участок ДНК, несущий информацию об одном белке (признаке). Молекула ДНК образует длинную двухцепочечную спираль. ДНК является основой хромосомы. Генов много, часто настолько много, что ДНК размещаются на нескольких десятках хромосом. Хромосомы находятся в ядре каждой клетки. Все клетки тела, кроме половых клеток, называются соматическими и содержат по двойному набору хромосом – у собаки 78 хромосом (39 пар). Половые клетки (яйцеклетки и сперматозоиды) имеют по одинарному набору хромосом, получаются делением соматических клеток, волею судьбы попавших в половые железы (процесс такого деления называется мейоз). Таким образом при оплодотворении (слиянии яйцеклетки со сперматозоидом) образуется двойной набор зиготы (оплодотворенной яйцеклетки), которая и дает жизнь новому организму.

Для нормального разделения двойного набора хромосом на одинарные наборы в половых клетках хромосомы в соматических клетках существуют парами. Одна пара половых хромосом, а все остальные пары называются парами гомологичных хромосом (гомологов). В паре гомологов обе хромосомы имеют одно и то же количество генов, расположенных в одном и том же порядке так, что одинаковое порядковое место в каждом гомологе занимает ген, отвечающий за один и тот же белок (признак). Такое порядковое место на хромосоме называют локус. Ген определенного локуса может иметь варианты (их называют аллели), но в одном локусе пары гомологичных хромосом присутствует только два аллеля – по одному на каждом гомологе. Если оба аллеля одинаковые, особь считают гомозиготной по данному признаку (белку). Если аллели отличаются друг от друга, особь называют гетерозиготной по данному признаку (белку).

Доминантные и рецессивные гены

Аллели (гены), встречающиеся в одном локусе, делят на доминантные и рецессивные. Так же называют и признаки, вызванные такими аллелями. Доминантным называют аллель (ген), который в гетерозиготном состоянии подавляет работу своего рецессивного «однолокусника», т. е. у организма проявляется тот вариант признака, за который отвечает доминантный ген. Таким образом рецессивный аллель тот, деятельность которого в гетерозиготе подавляется доминантным аллелем.

Доминирование бывает полным и неполным. При полном доминировании доминантный аллель полностью подавляет рецессивный, т. е. признак, вызванный доминантным геном, проявляется в полную силу, а признак рецессивного гена на нуле (никак не проявляет себя). При неполном доминировании действие доминантного аллеля снижено за счет активности рецессивного аллеля, т. е. признак проявляется частично, с плавающей для разных организмов промежуточной вариативностью.

Генетика окрасов шерсти

Разнообразие окрасов собак создают всего два пигмента: эумеланин и феомеланин.Эумеланин дает четыре цвета: черный, коричневый, голубой или сиреневый (рисунок 1). Феомеланин дает рыжий цвет.

У собак кожа, когти и радужная оболочка глаз окрашивается только эумеланином, а волосы (шерстный покров) могут содержать оба пигмента в разных сочетаниях. У голых собак феомеланин может проявиться и в коже.

Эумеланин

Эумеланин, дающий черный цвет, и эумеланин, дающий коричневый цвет, являются изомерами одного и того же вещества. Молекулы разных изомеров сворачиваются по-разному, формируя отличную друг от друга концентрацию этого вещества, что и дает разный цвет при зрительном восприятии человеком.

Тип изомера эумеланина определяется локусом B (Black). Доминантный аллель В отвечает за черный цвет, рецессивный аллель b – за коричневый. Локус В работает с полным доминированием. Локус D (Dilution) тоже связан с концентрацией эумеланина, но по-другому: аллель D способствует плотной укладке эумеланина (помним, что у каждого изомера своя плотность), а аллель d препятствует равномерной плотности, поэтому эумеланин в более рыхлом и неоднородном состоянии дает цвет в окрасе заметно светлее. Локус D работает с полным доминированием. Таким образом сочетание B_D_ дает черный цвет, B_dd – голубой, bbD_ – коричневый, bbdd – сиреневый. И если черный окрас собак вполне однозначен (черный лабрадор, черный пудель), то остальные ипостаси эумеланина имеют некоторый диапазон оттенков.

Рисунок 2. Черный окрас у лабрадора

Типичный пример голубого окраса – голубые немецкие доги, которые встречаются темных и светлых голубых тонов. И хотя рецессивных аллелей d обнаружено больше одного (обозначают с добавлением цифры: d1, d2 и т. д.), связи конкретного рецессивного аллеля d с тем или иным оттенком голубого цвета не найдено.

Рисунок 3. Голубой окрас у французского бульдога

Коричневый цвет (коричневый лабрадор) можно наблюдать и в очень темном варианте (как горький шоколад), и светлого тона (как молочный шоколад), и в промежуточном оттенке между ними. Рецессивных аллелей b сейчас найдено несколько разных: bc, bd, bs, b4, b5. Но связи между конкретным рецессивным аллелем и оттенком коричневого цвета пока не обнаружено, т. е. собаки, имеющие одинаковую тональность коричневого цвета, могут отличаться рецессивными аллелями b.

Рисунок 4. Коричневый окрас у лабрадора

Сиреневый (lilac) – это разбавленный коричневый. Сиреневые собаки выглядят светло-серыми с розовато-желтоватыми оттенками (веймарская легавая).

Рисунок 5. Сиреневый окрас у веймарской легавой

Исходя из приведенных генотипов, понятно, что на одной и той же собаке эумеланин может быть только какого-то одного цвета из четырех ипостасей: либо черный, либо коричневый, либо голубой, либо сиреневый. В первую очередь цвет эумеланина определяют по мочке носа и другим безволосым участкам кожи (губы, края век, подушечки лап и т. п.).

Феомеланин

Под рыжим цветом феомеланина подразумевается любой оттенок рыжего: от насыщенного темного красного (ирландский красный сеттер) через любые оттенки золотистого/желтого/палевого (палевые лабрадоры) до белесого, кажущегося белым (белая швейцарская овчарка, белый цвергшнауцер, белый вест-хайленд-терьер).

Рисунок 6. Ирландский красный сеттер

Одним из ответственных за выраженность рыжего цвета шерсти считается локус I (Intensity), который функционирует с неполным доминированием. В локусе два аллеля: доминантный I отвечает за более насыщенный красный цвет, а рецессивный i препятствует яркости рыжего. Таким образом гетерозиготы Ii дают разные золотистые/желтые/палевые оттенки, гомозигота II способствует насыщенному красному цвету, гомозигота ii препятствует видимой рыжести (ослабляет вплоть до белесости).

Рисунок 7. Палевый окрас у лабрадора

Помимо локуса I, обнаружено еще 4 локуса, влияющих на интенсивность рыжего цвета (от темного до светлого), что свидетельствует о полигенности данного признака. Причем связь влияния генов на рыжесть и их взаимодействие еще не совсем понятны.

Сочетание эумеланина и феомеланина

Теперь посмотрим локусы, регулирующие сочетания эумеланина и феомеланина.

Локус А (Agouti) (аллели перечислены по порядку от самого доминантного к самому рецессивному):

• Ау (а-yellow) – доминантный рыжий: в рыжих волосах на концевой части присутствует эумеланин в незначительном количестве, порой не заметном для невооруженного глаза (вибриссы окрашены эумеланином, если растут из пигментированного участка кожи);

Рисунок 8. Пример доминантного рыжего окраса

• Ays (a-yellow-shaded) – рыжий затененный (затемненный): присутствие на рыжих волосах эумеланиновой примеси хорошо заметно на голове, корпусе и хвосте;

Рисунок 9. Пример рыжего затененного окраса

• aw (a-wolf) – зонарный (волчий): каждый волос окрашен зонами (эумеланиновая, феомеланиновая, беспигментная), ширина зон варьирует в зависимости от участка на теле собаки (чехословацкий волчак, саарлос);

Рисунок 10. Пример зонарного окраса

• asa (a-saddle) – чепрачный: щенок рождается подпалым, но по мере роста феомеланиновый подпал расширяется, а эумеланиновая верхняя часть уменьшается по площади в процентном соотношении с подпалом (эрдельтерьер);

Рисунок 11. Пример чепрачного окраса

• at (a-tan) – подпалый: окрашенная эумеланином собака имеет симметричные феомеланиновые участки на передней части груди в виде двух треугольников (вершинами друг к другу), под основанием хвоста (вокруг ануса), на голове в виде маленького пятнышка над каждым глазом (на бровях), по бокам морды, на скулах, нижней челюсти, на горле, на ногах (пальцы, пясти, запястья, плюсны), и соотношение эумеланинового «верха» и феомеланинового «низа» не меняется с рождения до зрелости (доберман);

Рисунок 12. Пример подпалого окраса

• a (а-малое) – рецессивный «черный», как будто эумеланин у подпалой собаки распространился и на зоны подпала, т. е. собака вся эумеланиновая (черная, коричневая, голубая или сиреневая – в зависимости от аллелей локусов В и D), иногда между пальцев наблюдаются остатки феомеланина.

Рисунок 13. Пример рецессивного черного окраса

• Еще совсем недавно аллели Ay и Ays не различали и принимали за один аллель Ау (доминантный рыжий окрас), который называли sable или fawn (рыжие таксы).
• Здесь надо упомянуть про подлас – белесые симметричные участки примерно в тех же местах, где бывает подпал. Генетическая природа подласа неизвестна. Подлас, в отличие от подпала, не зависит от аллеля at. Подлас можно встретить на любом окрасе из локуса A, кроме рецессивного «черного».

Рисунок 14. Пример подласа

Подлас (яп. urajiro) – белесые симметричные участки в местах, где обычно располагается подпал у подпалых собак. Но подлас может сопровождать любой из окрасов локуса agouti, кроме рецессивного «черного». Он образует естественный рисунок распределения пигментов окраса диких псовых. Пока генетическими тестами не определяется.

Локус К (в нем три аллеля):

• КВ, или просто К (К-большое) – доминантный «черный», окрашивает собаку только эумеланином (черным, коричневым, голубым или сиреневым – в зависимости от локусов B и D);
• kbr (k-brindle) – дает эумеланиновые тигровины на феомеланиновых участках шерсти (голландские овчарки);
• ky (k-yellow), или просто k (к-малое) – не сказывается на работе других локусов («ничего не делает»).

Пока генетическими тестами аллель kbr не определяется.

Рисунок 15. Голландская овчарка (k-brindle)

С локусом К связано явление, которое называют «тюленьим эффектом» (seal-effect) – когда при гетерозиготе KBky у собаки сквозь доминантный «черный» проглядывает окрас из локуса agouti: при черном эумеланине окрас шерсти кажется буроватым по корпусу, если собака Ay_Kbky, или с «призрачным» подпалом (бронзового оттенка) при at_KBky.

Локус E (Extension) имеет несколько аллелей, из которых три (Em, E, e) обнаружены раньше остальных. Они взаимодействуют с полным доминированием (указаны от более доминантного к менее):

• Em (E-mask) – масковость, которая проявляется на феомеланиновых участках окрасов из локуса A эумеланиновой окраской морды, в первую очередь, а также ушей, передней части груди, концов конечностей – признак очень вариативный по степени выраженности (малинуа);

Рисунок 16. Пример масковости

• E (Е-большое) – не влияет на работу других локусов («ничего не делает»);
• е (е-малое) – в гомозиготном состоянии «ее» запрещает в шерсти развитие эумеланина, т. е. шерсть, в том числе и вибриссы, может окрашиваться только феомеланином. Такой окрас называют рецессивным рыжим (ирландский сеттер, золотистый ретривер, белый вест-хайленд-терьер). А действие аллеля одного локуса на работу другого локуса/локусов называют эпистазом.

Рисунок 17. Белый вест-хайленд-терьер

В локусе Е не так давно найдены ещё три аллеля, которые действуют эпистатично на другие локусы, - это e^a, e^g, e^h.

• Аллель e^a (e-ancient; ранее обозначался e^d) – «домино северных собак», дает рисунок окраса, характерный для сибирских хаски, аляскинского маламута и других лайкообразных. Этот аллель в гомозиготном состоянии (e^ae^a) образует самый распространенный среди окрасов хаски рисунок: с большими белесыми симметричными участками на голове, груди, ногах (как будто расширенный подлас) и с эумеланиновым затенением (слабым или значительным) сверху;

Рисунок 18. Пример «домино северных собак»

• Аллель (e-grizzle) есть у борзых собак, дает окрас, называемый гризли у салюки, домино у афганских борзых и бурматный у русских псовых борзых. Этот окрас напоминает по рисунку «домино северных собак»: эумеланиновое затенение на черепной части головы в виде шапочки-шлема с выступающим вперед треугольником, иногда совместно с эумеланиновой полоской на спинке носа, далее по верху и бокам шеи затенение переходит на корпус сверху и по бокам;

Рисунок 19. Окрас гризли у салюки

Аллель Em полностью доминантен по отношению к аллелям e^a и e^g, а аллель Е – не полностью, поэтому у гетерозигот Ee^a и Ee^g симметричные незатененные участки будут меньшей площади, чем у гомозигот e^ae^a и e^ge^g. Соотношение светлых низов и затененного верха будет варьировать и в зависимости от аллелей локуса А, т. к. аллели e^a и e^g эпистатически тормозят выработку эумеланина аллелями локуса А.

Сочетание e^g_K_ размывает доминантный «черный» окрас. Получается нечто, напоминающее зонарный (волчий), но без рыжины и без подласа.

• Аллель e^h обнаружен в породе английский кокер-спаниель, а зависимый от него окрас похож на сильно затененный рыжий (грязно-рыжий), поэтому в этой породе его называют sable. Но этот окрас производится не локусом A: все английские кокеры подпалые, т. е. atat. Кокериный sable генетически atate^h_K_.

Рисунок 20. Английский кокер-спаниель (sable)

Локус G (Greying) – серебристость, с двумя аллелями: доминантный G и рецессивный g. Неполное доминирование у гетерозигот Gg. Гомозигота GG действует на эумеланин в шерсти следующим образом: щенок рождается с нормальным цветом эумеланиновых участков шерсти (в соответствии с локусами B и D), но с момента рождения отрастающие эумеланиновые волосы будут расти серебристыми (поседевшими). Пример – серебристый пудель, щенки которого появляются на свет черными, а к актировке на бритых, как положено пуделю, местах хорошо видна светло-серая (серебристая) шерсть. Если у такого щенка раздвинуть кажущуюся черной шерсть на не тронутых бритьем участках, то обнаружите, что волосы на самом деле серебристые, а черные только концы – с ними щенок родился.

Рисунок 21. Серебристый пудель

Еще одна серебристая порода – бедлингтон терьер. Щенки рождаются черными или коричневыми, могут быть с подпалом и по мере роста серебрятся – становятся светлыми "овечками" разных пастельных тонов.

Гетерозигота Gg дает слабее серебристость, причем вариативность выраженности признака довольно широка. Пример гетерозиготной серебристости – темно-серебристый (темно-стальной) чепрак у йоркширских терьеров, который серебрится из черного при рождении.

Рисунок 22. Пример гетерозиготной серебристости у йоркширского терьера

Собаки без серебристости имеют gg.

Локус М (merle) – мраморный (например, у такс). Доминантные аллели локуса (их найдено четыре) отвечают за неравномерное, несимметричное проявление эумеланина по телу – рваными пятнами в шерсти, коже и радужке глаз. Это мраморный окрас (точнее, рисунок) мерль. Собаки mm свободны от мерля.

Обычно действие доминантного М проявляется в разбавлении эумеланиновых зон волоса: черных до серого цвета, коричневых до цвета какао с молоком, голубых до бледно-голубого, сиреневых до кремового – какие-то участки остаются нетронутыми. Естественным сопровождением мраморного окраса является проявление голубых участков в радужной оболочке глаз – вплоть до полностью голубой радужки одного или обоих глаз.В породах, где разрешен мерль, нормальные мерлевые собаки являются гетерозиготами Мm.

Рисунок 23. Мраморный окрас у таксы

Любой из доминантных аллелей локуса М определяется генетическим тестом, различить их на окрасе реальных собак затруднительно. Выраженность мерля (соотношение разбавленных и не разбавленных участков) очень вариативна, встречается и «скрытый» мерль, когда визуально у собаки нет никаких признаков его проявления.

Гомозиготы ММ, так называемые дабл-мерль, чрезвычайно неблагоприятны для жизнедеятельности: часть эмбрионов ММ погибают еще внутриутробно и рассасываются или рождаются мертвыми. Выжившие особи ММ имеют те или иные патологии внутренних органов, проблемы с органами чувств (зрение, слух, обоняние). Поэтому вязки двух мраморных собак настоятельно не рекомендуются, а в некоторых странах просто запрещены, чтобы не получать заведомых инвалидов.

Локус H (harlequin) – арлекин (мраморные немецкие доги окраса арлекин), имеется два аллеля: доминантный H и рецессивный h.

Окрас арлекин проявляется у собак HhM_ полным обесцвечиванием тех участков, которые при мерле были бы разбавленными, – при мраморном арлекине они белые. И так же, как и при мерле, остаются нетронутыми участки в виде рваных пятен основного окраса. При окрасе арлекин запросто возможна депигментация мочки носа (частичная или полная), а также голубые глаза (один или оба, частично или полностью).

Рисунок 24. Немецкий дог окраса арлекин

Особи HH, гомозиготные по доминантному аллелю, погибают внутриутробно на ранней стадии эмбриогенеза. Собаки Hhmm, т. е. носители аллеля H, но без мерля, мраморный окрас арлекин никак не проявляют фенотипически.

• hhmm – не мраморный окрас;
• hhMm – мерль;
• hhMM – двойной мерль (double merle);
• HhMM – арлекин двойной мерль;
• HhMm – мраморный арлекин;
• Hhmm – не мраморный окрас;
• HHM/m_ – не рождаются.

Локус S (Spotting) – белая пятнистость. Пока генетические тесты определяют только два аллеля в этом локусе:

• S (solid) – сплошной, т. е. сплошь пигментированный (могут быть небольшие белые отметины на груди и пальцах);
• sp (s-piebald) – с заметными белыми (депигментированными) участками, иногда распространяющимися почти по всей поверхности тела.

В жизни же наблюдается довольно устойчивое разделение типов белой пятнистости, которым дали названия и связали с гипотетическими аллелями:

• si (s-irish) – ирландская пятнистость (шотландский колли, швейцарские зенненхунды);
• sp (s-piebald) – истинная пегость (сенбернар);
• sw (s-white) – крайняя пятнистость (аргентинский дог, белые бультерьеры).

Считается, что гетерозиготы Ss (i, p, w) работают с почти полным доминированием, а рецессивные аллели между собой – с неполным доминированием.

Надо понимать, что белый цвет у собак образуется двояко. Когда я описывала рыжий цвет (это пигмент феомеланин), то указывала на его вариативность от темного до белесого, который смотрится визуально белым, – например, белый вест-хайленд-терьер. Волосы при таком крайне бледном рыжем цвете наполнены пигментными гранулами, но из-за особенностей генотипа пигмент не может проявить себя в полную силу. Такой белесый цвет рыжего еще называют «шиншилловым» (chinchilla). Если такой белый волос рассматривать под микроскопом, он не прозрачен, имеет молочный цвет, а участок кожи, из которого растет такой волос, пигментирован (кожа, естественно, окрашена только эумеланином).

Кожа на участках белой пятнистости лишена пигмента (бледно-розовая), волосы, растущие на таких депигментированных участках кожи, выглядят белыми, лишены пигмента, полупрозрачны, если смотреть в микроскоп.

Механизм образования белой пятнистости

В процессе эмбриогенеза пигментные клетки (меланоциты) распространяются постепенно от нервного гребня в кожу. Для собаки сплошного окраса (сплошь пигментированного, не важно каким пигментом/пигментами) последними точками, куда стремятся попасть пигментные клетки, являются концы пальцев и выступ рукоятки грудины, а до этого надо дойти до конца хвоста, закрыть срединную линию по верху головы. Таким образом на теле собаки определены точки (центры) депигментации:

• выступ рукоятки грудины (передняя часть груди);
• концы пальцев;
• конец хвоста;
• срединная линия головы.

При сплошном окрасе у собаки полностью пигментирована внешняя поверхность тела. Но из-за индивидуальных особенностей развития у некоторых особей генотипа SS меланоциты могут не успеть закрыть пигментом концы пальцев и совсем небольшой участок на передней части груди. Поэтому у части пород, где в норме только сплошные окрасы, допускается немного белого на груди и иногда еще и на кончиках пальцев.

Ирландская пятнистость

Тип ирландской пятнистости – это окрас с преобладанием окрашенной площади поверхности тела, но с белыми отметинами, обязательными на передней части груди, на пальцах конечностей, на конце хвоста (если он не укороченный) и, возможно, на голове, на шее (горло, загривина, неполный или полный белый ошейник), животе. Т. е. пигментные клетки в эмбриогенезе заканчивают свой путь распространения раньше, чем при сплошном окрасе. Примеры: шотландский колли (длинношерстный и короткошерстный), швейцарские зенненхунды (бернская овчарка, большая швейцарская овчарка, аппенцеллер, энтлебухер).

Рисунок 25. Пример ирландской пятнистости

Истинная пегость

Истинная пегость – это увеличение белых (депигментированных) участков, образующих в комплексе более 50% поверхности тела. Окрашенные пятна при истинной пегости в большей или меньшей степени остаются на корпусе и голове.

Рисунок 26. Пример истинной пегости

Крайняя пятностость

Перед описанием крайней пятнистости остановимся на «центрах пигментации». Движение пигментных клеток в эмбриогенезе от нервного гребня начинается, в первую очередь, по пути с нейроцитами в головной конец зародыша, где будут формироваться органы обоняния, слуха и зрения, там же рядом образуется первичный рот, который смещается потом в противоположную сторону (становится анусом). Крайне пятнистые собаки awaw демонстрируют почти полностью (более 90%) белую (депигментированную) поверхность тела с остатками пигментированных участков на голове (мочка носа, ушные раковины, область вокруг глаз – вплоть до полностью окрашенной головы) и иногда еще на крупе (у основания хвоста).

Рисунок 27. Пример крайней пятнистости

Окрас «панда»

Еще один вариант белой пятнистости вызывается доминантной мутацией в гене KIT: окрас «панда» у немецких овчарок и веймарских легавых. Гетерозиготные особи имеют обычное здоровье, а вот гомозиготы по этому признаку погибают еще в утробе. При этом окрасе наблюдаются большие белые участки на груди, ногах, голове – несколько напоминает ирландскую пятнистость.

Крап

Локус T (Ticking) – крапчатость. Считается, что в локусе два аллеля: доминантный Т (вызывает крап) и рецессивный t (при tt крапа не будет). Гетерозигота Tt работает с неполным доминированием.

Крап – это относительно мелкие пигментированные пятнышки (самые крупные крапины у далматина – пятна 2–3 см в диаметре), которых нет при рождении, в отличие от обычных врожденных пятен при белой пятнистости. Крап можно увидеть только на белой пятнистости. Примеры крапчатых окрасов: далматин, австралийский хилер, английский сеттер, голубые гасконские гончие.

Рисунок 28. Пример крапа

Крап может быть от крупного, как у далматина, до очень мелкого – диаметром в толщину волоса. Крап может быть редким и частым (густым). Собака крапчатого окраса рождается с чистыми белыми (депигментированными) участками (без крапа), но с момента рождения пигментные клетки подтягиваются к эпителию кожи на ограниченных маленьких участках, где попадают в волосяные луковицы отрастающих волос, и мы видим через некоторое время постепенное появление крапин, их загущение. Крап полностью соответствует основному окрасу собаки: например, черно-крапчатый английский сеттер имеет черные врожденные пятна и крапины, а черно-крапчатый с подпалом – рыжий крап на местах подпала и черный крап на местах черной «мантии» у черно-подпалой собаки. Собака сплошного окраса может быть генетически крапчатой, но, если у нее нет белых (депигментированных) отметин, внешних проявлений крапа не будет.

Альбинизм

Локус С (Colour): доминантный С не мешает работе других локусов, но рецессивные аллели этого локуса вызывают проявления альбинизма – значительного недостатка пигментов в организме, что заметно ухудшает качество жизни.

Среди собак неизвестны живые особи с полным альбинизмом – совершенно белые собаки с красными (розовыми) глазами.

Альбинистические признаки рецессивны, особи с такими признаками рождаются от нормально окрашенных родителей, когда оба родителя оказываются носителями этого рецессивного признака.

Известный как «белый» окрас у доберманов называют Z-факторным признаком. Это не чисто белый окрас, а очень бледный, похож на кремовый с белесым подпалом. Глаза голубые, что обычно при частичном альбинизме у собак. Доберманы с таким окрасом очень чувствительны к свету (болезненное раздражение глаз, предрасположенность к раку кожи). Подобный признак обнаружен в породах бигль, пекинес, ши-тцу.

Совсем недавно диагностирован у собак сиамский (гималайский) окрас. Похоже, что особи с таким окрасом стерильны.

Еще одна форма альбинизма обнаружена у больших немецких шпицев: у стандартно окрашенных родителей родились щенки вроде светло-коричневого окраса, у которых даже в подростковом возрасте глаза оставались голубыми и обнаружились серьезные проблемы с обменом веществ, а также повышенная чувствительность к свету.

В популяции французских бульдогов обнаружена мутация, вызывающая окрас какао (cocoa) – шерсть получается коричневого цвета при фактически черной коже (мочка носа, веки, губы и пр.), с возрастом шерсть темнеет. Окрас какао не связан с локусом B/b. Мутация, вызывающая окрас какао, дает изменения в строении тромбоцитов, что, к примеру, у людей приводит к нарушению свертываемости крови. У французских бульдогов окраса какао с измененными тромбоцитами пока не замечено проблем со свертываемостью крови.

Мозаицизм и химеризм

Это явления, когда на самом раннем этапе развития в организме образуются генетически разные клетки. Если такие генетически разные клетки связаны с окрасными признаками, мы можем наблюдать необычное распределение пигментов на окрашенных участках: неестественную асимметрию или пятно от совсем другого окраса.

Мозаицизмом называют наличие в теле участков, состоящих из клеток с мутацией, возникшей после оплодотворения. Химеризм – это присутствие в организме клеток, происходящих от слияния двух и более зигот.

Мозаик – организм, который содержит участок/участки с соматической мутацией. Химера – организм, состоящий из участков разных организмов (двух или более).

В процессе племенной деятельности важно правильно планировать комбинации производителей, чтобы получать поголовье, наиболее приближенное к стандартам. Для этого необходимо хранить информацию о производителях, оценивать родословную предполагаемого помёта на степень инбридинга, подбирать производителя для поддержания линейного разведения или ауткроссинга.

Чтобы упростить эту задачу, бренд PRO PLAN^® разработал сервис «Родословная собаки», который позволяет составлять родословную до пяти колен, что позволяет решать эту задачу и является важным моментом в работе профессиональных заводчиков. Уже сейчас вы можете начать пользоваться сервисом «Родословная собаки».

Список литературы:

1. Little C (1957) The inheritance of coat color in dogs. Comstock, Ithaca, NY: Press CU.
2. Effects of Cocoa Genotypes on Coat Color, Platelets and Coagulation Parameters in French Bulldogs / Anna Laukner, Laura Truchet, Georgi Manukjan, Harald Schulze, Ines Langbein-Detsch, Elisabeth Mueller, Tosso Leeb, Alexandra Kehl / Canine Genetics 2, 19 July 2021, https://www.mdpi.com/2073-4425/12/7/1092
3. Dog colour patterns explained by modular promoters of ancient canid origin / Danika L. Bannasch, Christopher B. Kaelin, Anna Letko, Robert Loechel, Petra Hug, Vidhya Jagannathan, Jan Henkel, Petra Roosje, Marjo K. Hytönen, Hannes Lohi, Meharji Arumilli, DoGA consortium, Katie M. Minor, James R. Mickelson, Cord Drögemüller, Gregory S. Barsh, Tosso Leeb / Nature Ecology & Evolution v. 5, p. 1415–1423 (2021), https://www.nature.com/articles/s41559-021-01524-x?fbclid=IwAR1oUoIiR-g_H0LzO9e4Dtg2QxiVvNGW6tqSQeaDmTl0NwIDKXk03P9QzPs
4. Five genetic variants explain over 70% of hair coat pheomelanin intensity variation in purebred and mixed breed domestic dogs / Andrea J. Slavney, Takeshi Kawakami, Meghan K. Jensen, Thomas C. Nelson, Aaron J. Sams, Adam R. Boyko / May 27, 2021, https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0250579&fbclid=IwAR3VyNC9U7bKwBXU092uyVG7IFX7W-Qz2_ndD7J209RSV_i5EKcgh5bcvGQ#sec022
5. Comprehensive genetic testing combined with citizen science reveals a recently characterized ancient MC1R mutation is associated with partial recessive red phenotypes in dog / Heidi Anderson, Leena Honkanen, Päivi Ruotanen, Julia Mathlin, Jonas Donner / 10.21203/rs.3.rs-36023/v1, https://www.researchsquare.com/article/rs-36023/v1?fbclid=IwAR3VyNC9U7bKwBXU092uyVG7IFX7W-Qz2_ndD7J209RSV_i5EKcgh5bcvGQ
6. Length variations within the Merle retrotransposon of canine PMEL: correlating genotype with phenotype / Sarah C. Murphy, Jacquelyn M. Evans, Kate L. Tsai, Leigh Anne Clark / Mobile DNA v. 9, Article number: 26 (2018), https://mobilednajournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13100-018-0131-6?fbclid=IwAR3i5jLVSg_WnUZiVAjYN3HMH16CE7gr9b3nie5mWNN9PfvcT9KVPW6dfqQ#rightslink
7. R-locus for roaned coat is associated with a tandem duplication in an intronic region of USH2A in dogs and also contributes to Dalmatian spotting / Takeshi Kawakami, Meghan K. Jensen, Andrea Slavney, Petra E. Deane, Ausra Milano, Vandana Raghavan, Brett Ford, Erin T. Chu, Aaron J. Sams, Adam R. Boyko / March 23, 2021, https://journals.plos.org/plosone/article/peerReview?id=10.1371%2Fjournal.pone.0248233&fbclid=IwAR2Z1tymOYMDNwHSdiau0S-zVHUpA2ECRRostCFcLFKj0hsefdSpgw_y4f8