Генетика окрасов кошек
Блок поломан или отсутствует. Либо не найдено его содержимое, либо необходимо включить его модуль.

Окрасы кошек: колористика и генетика. Часть 6: акромеланические окрасы, окрасы с белыми отметинами


Автор

Ольга Миронова – эксперт WCF (All breed), президент АЛК Котофей, г. Санкт-Петербург, Россия.


Серия акромеланических окрасов

Не менее интересна и популярна серия окрасов, при которой блокада синтеза пигмента меняется в зависимости от местоположения шерстного покрова и от температурного режима включения или выключения данного синтеза.

Большинство кошек имеет равномерно окрашенную шерсть с большим или меньшим изменением насыщенности окраса в зависимости от сочетания генов. За насыщенность шерсти и кожи пигментами отвечает локус окраса – Color. Мутация в этом локусе вероятно произошла в странах с жарким климатом, поскольку именно появление кошек из Юго-Восточной Азии познакомило мир с акромеланическими окрасами. Это были сиамские и бурмесские кошки.

Известно, что темные, насыщенные окрасы быстрее аккумулируют свет и тепло, быстрее нагреваются и перегреваются. Для регуляции температурного режима организм животных использует различные компенсаторные механизмы. Одним из них может быть отсутствие окраса шерсти на теле, так как белые поверхности обладают большей отражающей способностью.

Сохранение окраса (меланоса) на удаленных участках (акромионах) привело к формированию названия окраса – акромеланический (окрас удаленных частей). То же значение имеет другое название этого окраса – колорпоинт (окрас отдельных участков – пойнтов).

Ещё один вариант названия этой серии окрасов – альбинотический. Название говорит о том, что мутации в этом локусе приводят к потере клетками способности синтезировать пигмент и появлению альбиносов.

На тех местах, где синтез пигмента сохранен, мы сможем увидеть проявление всех генов окраса, о которых мы уже говорили. Там же, где синтез пигмента прекратился или значительно снизился, проявление не будет видно.

Окрас кошки

Сил пойнт (seal point; n 33)

При изменении температурного режима, имеющиеся меланоциты снова начнут синтезировать пигмент (в отличие от белых окрасов, где пигментных клеток просто нет) и он появится тёмными пятнами на местах потери шерсти при сезонной линьке, при сбривании шерсти для операций, при перепаде температуры во время высушивания шерсти после мытья.

Снижение синтеза пигмента происходит под действием температурно-зависимой трансаминазы, которая не препятствует синтезу на поверхностях с температурой 36–37 Со – это температура лап, ушей, хвоста и передней части мордочки. Более высокая температура тела приводит к блокаде синтеза пигментов под действием трансаминазы.

Оказалось, что есть несколько форм трансаминазы, разница включения которой зависит от нескольких градусов температуры тела до нескольких десятых. Трансаминаза для создания бурмесского окраса – аллель cb – имеет небольшой диапазон температур (от включения на пойнтах до включения в меланоцитах на теле), поэтому окрашивание пойнтов у бурмы и тонкинцев менее контрастно, чем у кошек сиамского окраса – cs. Меланин, синтезируемый при участии этих генов, имеет снижение интенсивности тона на порядок от стандартного черного.

Для бурмесского черного окраса принято название sable – соболиный, а для черного колорпойнта – seal (окрас меха тюленя или морского котика), т.е. черно-коричневый.

Серия окрасов бурмы имеет свои названия: шампань – для коричневого, платиновый – для лилового.

Окрас кошкиОкрас кошки

Следующая мутация в этом локусе – са – привела к тому, что синтез пигментов в нормальных пигментных клетках оказался полностью заблокирован при обычной температуре тела. Этим отличается альбинотический окрас от белого под воздействием гена White Dominant, при котором в коже нет пигментных клеток.

Аллельный ряд мы можем представить себе в таком написании: С > cb=cs > ca > c. Для их обозначения в родословных принята цифровая кодировка:

  • бурманский окрас – сb сb – 31;
  • тонкинский окрас со взаимным проявлением cb cs – 32;
  • колорпойнт – cs cs –.

Не исключено наличие еще нескольких форм в гене сs, поскольку нам приходится видеть колорпойнтов с четким проявлением рисунка по корпусу (как у снежных бенгалов – бенгальских колорпойнтов, так и у некоторых сибирских колорпойнтов – невских маскарадных, не имеющих родственников среди бенгальских кошек). В обычных же случаях у кошек колорпойнт-агути рисунок тэбби не проявляется и в EMS-коде окраса предусмотрено написание 21 – то есть агути без явного рисунка, как у ванов и арлекинов, если рисунок невозможно определить глазом, каким бы он ни был заложен генетически. Отличить на столе белый окрас с голубыми глазами от альбино с сероголубыми глазами практически невозможно, поэтому все альбино могут быть записаны как w61.

Локус С – Ген TYR – картирован на хромосоме D1.
Колорпойнты могут быть со всеми другими вариантами окрасов. И с тэбби, и с серебром, и с золотом. Окрасы агути – тэбби будут проявлять все отметины агути на пойнтах, но на корпусе их не должно быть.

Затемненный, тем более «рисованный» окрас по корпусу приведет к значительному снижению оценки на выставке. Чтобы добиться более светлого корпуса заводчики стали вводить в генотип колорпойнтов ингибитор, создавать серебряные и смоковые окрасы колорпойнтов.

Окрас кошки

Сильвер поинт

Внесение гена ингибитора в колорпойнт приводит к значительной потере окрашенности всех отметин. Маска на мордочке уменьшается и концентрируется вокруг мочки носа, на лапках и ушах пойнтовость укорачивается в дистальном направлении. Особенно это заметно у длинношерстных пород.

Стоит отметить, что некоторые заводчики стали писать «серебряный колорпойнт» едва ли не всем окрасам этой группы. Увы, у всех колорпоинтов должен быть неокрашенный подшерсток как природный утеплитель и «сохранитель» этого окраса. Животных с окрашенным подшерстком к колорпоинтам отнести можно только после получения ПЦР-теста, и им всегда будут снижать оценки за окрас.

Не прошли любители колорпойнтов и мимо внесения в эту серию гена широкополосности с появлением «золотых колорпойнтов».

Окрас кошки

Голден Пойнт (Golden Point; ny 11 33)

Как мы уже установили, золотые окрасы могут быть только в присутствии Агути. Проявиться гену широкой желтой полосы мешает отсутствие синтеза любого пигмента, действие термозависимой трансаминазы. Поэтому может появиться незначительное пожелтение шерсти после окрашивания граны. Проявляется некоторая «ржавость» на колорпойнте.

Это чрезвычайно противоречивый и сложный для оценки судьями окрас. «Ржавость» или «позолоченность» больше проявляется на мордочке и ушках, чем на лапках, но иногда хорошо заметна на хвосте (особенно у длинношерстных пород), темноокрашенная часть которого остается на самом кончике хвоста.

Присутствие в генотипе колорпойнтов генов белой пятнистости усиливает интенсивность окрашивания шерсти на теле кошки.

Подтверждением термозависимости генов колорпойнта может служить значительное потемнение шерсти после стрижки или хирургических операций, а также после травм. Удаление шерсти приводит к охлаждению кожи на пострадавших участках тела и ген получает возможность «нормально» синтезировать пигменты.

Цвет глаз колорпоинтов

Гены этого ряда участвуют и в пигментации радужки глаз. Если ген С не препятствует проявлению любых пигментов, то в его присутствии радужка окрашивается в любые цвета, закрепленные отбором, – от медно-оранжевого до светло зеленого.

Мутация сb приводит к снижению яркости пигментации, но цвет радужки сохраняет насыщенность – от золотистого до зеленоватого оттенка.

Все колорпойнты – cs – имеют только голубые глаза (от светло-голубых до кобальтово-голубых). У колорпойнтов внутренняя часть глаза иметь недостаточно окрашенное дно и тапетум – защитный слой, спасающий сетчатку от чрезмерной освещенности. Поэтому у многих колорпойнтов глаза через зрачок отсвечивают не обычным зеленым цветом или желтым, а ярко-красным, и в темное время появляется эффект катофота – световозвращающий эффект глазного дна.

Эти два аллеля находятся почти в равновесном состоянии по доминантности друг другу. Под действием этих двух генов в паре – сs cb – образуется тонкинский окрас с признаками и колорпойнта, и бурмесского окраса, то есть корпус закрашен, но без резкого контраста с пойнтами, а радужка имеет аквамариновый водянистый цвет, зеленовато-голубой.

Окрас кошки

Потеря пигментации кожи у альбино приводит к очень светлой радужке с незначительным количеством ослабленного пигмента, и при следующей мутации ca в этом локусе мы видим радужку серо-голубого цвета. Крайняя степень потери пигментации с полной потерей пигментации дна глазного яблока и тапетума приводит к прозрачной радужке, абсолютно лишенной пигмента, и появлению постоянного просвечивания глазного дна не только через зрачок, но и через саму бесцветную радужку – истинный альбинизм с красноглазостью.

Окрас кошки

Альбино в семье родителей-колорпойнтов

Гризлед, карпати, роан

Самые новые варианты окрасов кошек, обнаруженные недавно, – гризлед, карпати, роан. Они находятся на стадии изучения и определения допустимых качеств.

Окрасы с белыми отметинами разной величины и формы

Каждый из вариантов окраса может сочетаться с аллелем белой пятнистости из локуса White Dominant. Генетики определяют в этом локусе только три аллеля:

  • тотальный белый окрас;
  • белая пятнистость или пегость;
  • не белый.

W > W spotting > ww.

Ген белой пятнистости иногда пишут как wspotting, поскольку он рецессивен по отношению к гену White Dominant. Но он доминантен по отношению ко всем остальным генам окраса. Поэтому мы так и будем его обозначать в дальнейшем.

У фелинологов и генетиков пока не совпадают взгляды по этому локусу белой пятнистости. Фелинологи убеждены, что этот аллель имеет несколько вариантов, то есть несколько аллельных форм, взаимодействующих друг с другом в целой серии окрасов с белым. При этом некоторые варианты таких окрасов послужили к закреплению как единственный вариант для определенных пород. Это может быть объяснено, если для создания такого окраса есть отдельный аллель. Площадь белого пятна и его месторасположение также признано породообразующим признаком. Все признанные окрасы могут иметь вариэту окраса с белым.

Окрас с минимальной площадью оставшегося цветного пятна, признанный как самостоятельный окрас, называется ван (в честь признанной породы кошек, имеющих только один вариант окраса – этот самый ван, имеющий остаточные цветные пятна только на голове и хвосте). «Шапочка» на голове должна быть в идеале разделена белой проточиной, хвост должен быть окрашен полностью, тело должно быть полностью белым, но на теле допускается отдельное небольшое цветное пятно или пара совсем маленьких пятнышек.

Пятно, цвет которого отличается от преобладающего окрас, должно быть меньше 50% этого окраса. Как цветное пятно на белом, так и белое пятно на цветном пластероне должно иметь четкие края.

Как породообразующему окрасу этому гипотетическому аллелю фелинологи присвоили значок Wv – White Van Spotting. В EMS за ним закреплено обозначение 01.

Окрас кошкиОкрас кошки

Увеличение площади белого в окрасе привело к появлению двух вариантов окрасов:

  • биколор (площадь белого пятна почти равна половине поверхности тела);
  • арлекин (нерегулярное расположение цветных пятен).

Биколор в фелинологии называли плащевым, или окрасом плаща монаха/инока. Это название потерялось во времени, но сохранилось в некоторых книгах. Гипотетический аллель окраса биколор обозначают Wi – White inok. В EMS за ним закреплено обозначение 03.

Окрас кошки

Арлекин обозначается как Wh – White Harlequin. В EMS за ним закреплено обозначение 02.

В идеале правильный биколор должен иметь полностью окрашенный верх тела с белым треугольником в виде перевернутой буквы V на мордочке и полным белым воротником на шее. Нижняя половина тела, включая грудь, живот и конечности должна быть чисто белой, без цветных включений.

Для окраса арлекин допустимы разорванные и перемешанные цветные пятна в любых частях тела.

Окрас кошкиОкрас кошки

Площадь пятен никто не высчитывает с калькулятором, поэтому в действительности трудно встретить идеальный биколор. Да и заводчики никогда не стремились к получению идеального биколора, а судьи всегда проявляют лояльность в отношении кошки. Поэтому граница между окрасом биколор и арлекин очень часто неопределима и некоторых животных постоянно переводят из арлекинов в биколоры и обратно.

Незначительные белые отметины в виде проточин и небольших белых пятен, чаще всего располагающиеся по нижней средней линии тела, от кончика мордочки до кончика хвоста, а также на кончиках лап, и составляющие менее 10% от площади тела, признают в основном для аборигенных пород. У многих пород такие пятна нежелательны и могут привести к дисквалификации.

Проявление остаточной белой пятнистости зависит от времени отключения, блокирования гена белой пятнистости. Часть пигментных клеток не добежала до этих участков и что-то остановило действие гена White. Существование этих генов (как блокатора движения меланоцитов – White, так и «блокатора этого блокатора») является предметом спора генетиков и фелинологов. Но этот гипотетический ген относят к локусу W, обозначают как White little spotting – Wls. В EMS за ним закреплено обозначение 09.

Окрас кошки

Единственный вариант остаточной, или концевой белой пятнистости, признан как породообразующий признак для кошек бирманской породы – в виде белых симметричных отметин на лапах особой формы. На передних конечностях белые отметины должны выглядеть как перчатки (gloves) с ровной границей от первого пальчика через пясть, на задних лапках белые отметины по передней поверхности должны также иметь четкую границу через плюсну, в то время как на задней поверхности белое пятно должно иметь треугольную симметричную форму с вершиной треугольника, заканчивающейся на середине плюсны, не доходя до скакательного сустава. Эти специфические белые отметины называют «шпорами» или «шнурками». Изменения формы этих отметин строго наказывается при судействе.

Такие жесткие требования привели к достаточной консолидации окраса бирманских кошек. Считается, что за эту форму отметин отвечает специальный ген White Gloves – Wg. В некоторых системах его просто называют Gloves – G. По отношению к гену White Dominant он рецессивен и пишется как gg.

Разница в написании иногда приводит к разному толкованию места этих генов в аллельном ряду. По отношению к аллелю «без белого» (ww) Wg является доминантным. Wg > ww. Практически у бирманских кошек могут рождаться полностью окрашенные кошки без белых отметин, но не наоборот.

Многолетняя жесткая селекция привела к тому, что в питомниках все производители должны иметь ген Wg в гомозиготном состоянии WgWg. Изменение формы отметин у бирманских кошек может быть при засорении популяции геном White little spotting – Wls. Учитывая ограниченное число кошек этой породы, можно понять судей, проявляющих снисходительность к оценке этого важнейшего признака окраса, но эта снисходительность наносит огромный вред породе.

Окрас кошки

Еще у двух пород в стандартах тоже есть требование к особым отметинам на конечностях. Это сноу-шу и регдолл. Для обеих пород описаны отметины на конечностях как «снежная обувь» и «митенки», но таких жестких требований нет. Допускается асимметрия отметин на лапках и дополнительные белые отметины на животе и мордочке. Следует обратить внимание, что все эти породы с белыми отметинами на лапках разводятся только в окрасах серии колорпойнт.

Окрас кошки

Регдолл

Особняком среди окрасов с белым стоят внезапно появляющиеся белые отметины у много лет разводившихся «в чистоте» пород, особенно в однотонных окрасах, таких как русские голубые, британские голубые или бомбеи. Они ведут себя как рецессивные, не проявляются в следующем поколении и исчезают до следующего неожиданного проявления у котят.

Окрас кошки

Неоднократные исследования таких животных не подтвердили наличие в локусе White. Все исследованные животные получили ответ теста ПЦР как ww – не несут в себе генов белого и белой пятнистости. Случайные гены, вызывающие блокаду пигментообразования, ждут своих исследователей.

Большинство аллелей локуса W сопровождается голубоглазостью на один или на оба глаза, кроме аллеля White little spotting – Wls. Долгое время считалось, что при малом количестве белого в окрасе голубоглазость не проявляется, пока не были обнаружены калифирнийская голубоглазая и алтайская голубоглазая кошки, белый цвет в окрасе которых проявляется как минимальное по площади пятнышко – легкий мазок на мордочке, кончике носа, в критических точках депигментации (буквально по несколько волосков). Такое пятнышко легко не увидеть, особенно при окрасах с серебром, с палевым золотом. По первому названию калифоринийской голубоглазки – Ojos Azules – этот ген так и назвали White Ojos Azules – Woj.

Окрас кошкиОкрас кошки

Внесение этого гена в популяции британских и других пород ради голубых глаз неминуемо потянет за собой и наличие белого пятна, которое в некоторых случаях трудно отыскать. Следует учесть, что эти окрасы с Woj пока остаются непризнанными.

Таким образом аллельный ряд локуса белой пятнистости может иметь следующий вид: W > Ws (Wv > Wi > Wh > Wls > Wg > Woj ) > ww.

Для селекционной работы важно понимать, как образуются различные окрасы, знать характеристики генов. Чтобы упростить задачу заводчикам, бренд PRO PLAN® запустил сервис «Генетический калькулятор окрасов». С его помощью, имея данные о генотипе или фенотипе своих питомцев, заводчик может определить вероятность того или иного окраса их потомства. Также бренд запустил сервис «Родословная Ваших питомцев». Он позволяет хранить информацию о животных и составлять родословную до пяти колен, что тоже является важным моментом в работе профессиональных заводчиков.

Список литературы:

  1. Robinson, Roy / Genetics for cat breeders, 2nd Edition.
  2. Миронова Ольга Сергеевна / «Академия Кошачьих Наук». АО «Славия», Санкт-Петербург, 2002.
  3. Миронова Ольга Сергеевна / «Аборигенные Кошки России: от чердаков и задворков до мирового признания». ИД «Тускарора» совместно с OOO «Биосфера», 2003, Санкт-Петербург.
  4. Инна Шустрова / «Генетика Кошек». ИД «ИНФО-Пресс».
  5. Инна Шустрова / «Племенное Разведение Кошек». ИД «ИНФО-Пресс».
  6. Fowler, Kerry J. / Meow A Genetic Concert for Cats. Second edition, 2021. First edition, 2017; reprinted: 2017, 2018, 2019, 2020 (revision). Melbourne, Australia.
  7. Fowler, Kerry J. / Meow What cats teach Judges about judging. First edition, 2021. Melbourne, Australia.